Aula 6

Bioenergética II (Fermentação e Respiração)

A Energia é Liberada aos Poucos


Foi visto que os processos de fermentação e de respiração são responsáveis pela liberação de energia, que provém da degradação de um combustível orgânico, a glicose. É preciso entender, no entanto, que a “queima” ou oxidação da glicose não ocorre de uma vez só, mas, ao contrário, em várias etapas. Se a “queima” da glicose fosse muito brusca, a quantidade de energia liberada provavelmente seria grande demais para poder ser aproveitada, e talvez em risco a própria integridade da máquina celular.

A degradação do “combustível” glicose ocorrerá, portanto, aos poucos, por uma série de reações sucessivas, desta foma, a energia será liberada gradativamente e capturada sem muito desperdício pelo sistema ADP --> ATP.

As diversas etapas são catalizadas por diversas enzimas, que, com todos os catalizadores, reduzem a energia de ativação necessária para que ocorra a reação (em outras palavras, facilitam as reações).

Lembrando a equação da fermentação alcoólica: C6H12O6 --> 2CO2 + 2C2H5OH + e

Descrevemos o processo de fermentação de forma geral, omitindo muitos detalhes. Observe, no esquema abaixo, que a fermentação parte de um composto de 6 carbonos, que é a própria glicose, é interessante notar que, para poder reagir, cada molécula de glicose consome inicialmente 2 ATP, isto porque, apesar de ser uma molécula “rica” em energia, a glicose dese ser ativada para poder agir.

Uma vez ativada, a glicose começa a sofre uma série de reações, cada uma delas catalizada por uma enzima, até originar duas moléculas de (3C) ácido pirúvico. No decorrer dessas reações, há liberação de energia suficiente para recompor 4 ATP (em outras palavras, transformar 4 ADP + 4P em 4 ATP), cada molécula de ácido pirúvico, em seguida, sofre uma descarboxilação (isto é, perde CO2), e se transforma em álcool etílico (2C).


Resumo da fermentação alcóolica

O saldo energético da fermentação é de 2 ATP. De fato, foram consumidos 2 ATP para ativação da glicose e foram produzidos 4 durante o processo. Portanto a célula obtém um lucro de 2 ATP para cada molécula de glicose.

O que foi descrito é nada mais nada menos que a fermentação alcoólica realizada por fungos (lêvedos) e células vegetais, quando em ausência de O2. No entanto, dependendo do organismo, outros tipos de fermentação podem ocorrer, em que a única diferença é o produto final. Todos tipos de fermentação seguem exatamente o mesmo caminho, até o ácido pirúvico. Já o ácido pirúvico poderá, dependendo do caso, transforma-se em álcool etílico, ácido lático, etc. O saldo energético é sempre de 2 ATP para cada molécula de glicose utilizada.

As células musculares, quando não recebem oxigênio suficiente, são também capazes de fermentar, produzindo ácido lático como resíduo final. Já que a molécula de ácido lático tem 3 carbonos, não há CO2 liberado na fermentação lática. O excesso de ácido lático leva à condição fisiológica chamada fadiga muscular, a fadiga é percebida quando realizamos um exercício violento e se manifesta pela dor muscular que sentimos durante o esforço prolongado. As bactérias que azedam o leite (lactobacilos) também realizam a fermentação láctea.

Lembrando a equação da respiração: C6H12O6 --> 6CO2 + H2O + e

Essa equação somente mostra os produtos iniciais e os produtos finais, não esclarecendo, evidentemente, as etapas intermediárias.

Este esquema descreve, simplificadamente, as fases da respiração aeróbia. Observe-o, acompanhando a descrição feita no texto.


Esquema simplificado do processo de respiração celular.


  • Glicólise: esse processo é idêntico ao da fermentação nos seus primeiros passos: a glicose transforma-se em duas moléculas de ácido pirúvico. Repare que ocorre produção de ATP e saída de hidrogênio (desidrogenação), a glicose ocorre no hialoplasma.

  • Ciclo de Rebus: o ácido pirúvico formado na glicólise penetra na mitocôndria, perde CO2 e se transforma em ácido acético (acetil-coenzima A), o ácido acético serve de matéria-prima para um ciclo de várias reações (ciclo de Rebus). Durante essas reações, ocorrem descarboxilações (saída de CO2) e desidrogenações (saída e hidrogênio).

  • Cadeia respiratória: o hidrogênio liberado nas várias etapas combina-se com o oxigênio da respiração e forma água. Tal reação libera uma grande quantidade de energia, que é armazenada sob forma de moléculas de ATP.

No esquema simplificado da respiração, vimos que um evento importante é a desidrogenação, que ocorre em vários momentos do processo, na célula, os átomos de hidrogênio são retirados e transportados por substâncias especiais, como NAD, NADP e FAD. No processo respiratório, a substancia NAD (nicotinamida adenina dinueleotídeo) é varias vezes utilizada como transportadora de hidrogênio. O NAD, ao retirar átomos de hidrogênio do combustível em transformação, converte-se e, NADH2. O NADH2, na cadeia respiratória, reage com o oxis~Énio formando água e voltando a se transformar em NAD.

É evidente que na primeira reação ocorre em vários momentos do processo, como na glicólise e no ciclo de Krebs. A segunda reação ocorre em vários momentos do processo, como na cadeia respiratória, aceptor final de hidrogênio.

Quando uma substancia perde elétrons ou hidrogênio, pode-se dizer que ela oxidou, a substancia que removeu os elétrons ou átomos de hidrogênio da primeira se reduziu. Fica evidente que as diversas desidrogenações que ocorrem ao longo do processo representam oxidações do combustível, já o NAD, a substancia que remove o hidrogênio, fica reduzido a NADH2. Quando cede o hidrogênio ao oxigênio, na cadeia respiratória, o NADH2 fica oxidado, reduzindo o oxigênio, que se transforma em água.

Perceba então que, em última análise, ocorre na respiração uma oxidação gradual do combustível (remoção do hidrogênio). A substancia que promove toda a cadeia de oxidações, no caso, é aceptor final de hidrogênio, ou seja, o oxigênio.

Glicólise

Os passos da glicólise são idênticos aos do começo da fermentação, cada molécula da glicose, após a ativação inicial (por 2 moléculas de ATP), acaba por fornecer duas moléculas de 3C (ácido pirúvico), além disso há remoção de átomos de hidrogênio por intermédio do NAD, que se reduz a NADH2. Haverá também energia liberada em quantidade suficiente para formar 4 ATP, o que representa um saldo positivo de 2 ATP (já que 2 ATP foram gastos no início .

A glicólise pode ser esquematizada assim:


Ciclo de Krebs

A molécula de ácido pirúvico entra na mitocôndria e se descarboxila (perde CO2), outro NAS intervém retirando hidrogênio, a substância assim formada (2C), o acetato, combina-se com a coenzima A, formando-se o Acetil-CoA. Na mitocôndria, a acetil-CoA combina-se com o ácido oxalacético, que possui 4 átomos de carbono, originando-se uma substancia com 6 átomos de carbono denominada ácido cítrico e penetra, assim, no chamado ciclo dos ácidos tricarboxílicos ou ciclo de Krebs.

A isto se seguem uma série de reações durante as quais a moléculas de 6C (ácido cítrico) vai perdendo CO2 e hidrogênio, regenerando desta forma o ácido oxalacético (4C), que pode agora se ligar a outra molécula de acetil-CoA, em cada volta do ciclo, ha´remoção de hidrogênio por 3 NAD, que ficacam reduzidas a 3 NADH2. Além disso, ocorre desprendimento de energia suficiente para transformar 1 molécula de ADP em uma molécula de ATP. Embora as substâncias intermediárias do ciclo de Krebs estejam no esquema, elas não devem se memorizadas.


Cadeia Respiratória

A cadeia respiratória consiste numa série de substâncias que participam das reações em que os átomos de hidrogênio removidos pelos NAD e FAD, são “entregues” ao oxigênio. Durante as reações, haverá liberação de energia, que vai resultar na produção de ATP e formação, ao final, de água. Assim, NADH2 e FADH2, que estão trazendo hidrogênio não o entregam diretamente ao oxigênio, mas sim a uma série de substâncias intermediárias. Muitas dessas substâncias são pigmentos ricos em ferro, chamados citocromos, existem vários tipos de citocromo, seu papel consiste, basicamente em se combinar com os elétrons cedidos pelos átomos de hidrogênio, em cada uma dessas etapas, um pouco de energia é liberada e captada pelo ADP+P, que se transforma em ATP.

A cadeia começa pelo NADH2, que reage com uma molécula de FAD, fornecendo-lhe seus átomos de hidrogênio. O NAD, agora regenerado, pode “buscar” novos átomos de hidrogênio em outros ciclos de Krebs que continuam ocorrendo. Do FADH2 em diante, apenas os elétrons dos hidrogênios são entregues, passo a passo, aos citocromos. O último aceptor de elétrons (também aceptor final) é o O2, que reduz a O--, formando uma molécula de água ao se combinar com os dois prótons (2H+). Durante a passagem dos átomos de hidrogênio e elétrons através da cadeia respiratória ocorre liberação de energia, utilizada na produção de ligações fosfato de alta energia, para síntese de ATP, esta síntese será chamada de fosforilação oxidativa. Como podemos ver no esquema anterior, ocorre liberação de energia suficiente para formar ATP em três pontos da cadeia respiratória, quando o H2 é trazido pelo NADH2, no entanto, quando o FADH2 (proveniente do Ciclo de Krebs) entra diretamente na cadeia respiratória, ele só permite a produção de 2 ATP.

Balanço Energético da Respiração

Para fazer uma “contabilidade” do rendimento da respiração, temo de levar em consideração o seguinte: alguns ATP são produzidos diretamente durante a glicólise e o ciclo de Krebs. Outros ATP serão produzidos na cadeia respiratória, quando houver a “entrega” dos átomos de hidrogênio ao oxigênio

Vejamos alguns detalhes. Cada NADH2 produzido no interior da mitocôndria vai permitir reconstituição de 3 ATO, enquanto cada FADH2 permite a reconstituição de apenas 2 ATP, o quando seguinte faz o “balanço” doa ATP produzidos.


Eficiência da Respiração

A glicose contem em termos de energia química, cerca de 685 000 calorias por mol. Já os ATP que ela permite reconstituir significam algo ao redor de 300 000 calorias. O rendimento da respiração aeróbia é portanto, de 44% aproximadamente, isso que dizer que uns 56% da energia existente na glicose se perdem durante as diversas etapas do processo. Ainda assim a respiração é considerada um processo bastante eficiente em termos energéticos. Motores a combustão, na melhor das hipóteses não atingem um rendimento de 25%.

Em que lugar da Mitocôndria ocorrem?

Você tem a seguir um esquema de mitocôndria mostrando de forma simplificada as regiões em que as diversas etapas da respiração acontecem. Veja a glicose é transformada em ácido pirúvico no hialoplasma, no processo da glicólise. Embora o esquema não mostre, lembre-se de que nesta etapa há produção de ATP e NADH2. O ácido pirúvico na matriz mitocondrial, transforma-se em acetil coenzima A, que entra no Ciclo de Krebs, também na matriz. Os hidrogênios liberados (sob forma de NADH2 e FADH2) são levados à crista mitocondrial, onde ficam as enzimas da cadeia respiratória. É nesta região que a água será produzida, além de gerar grande quantidade de ATP.

Localização das etapas da respiração na mitocôndria

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